?

Log in

No account? Create an account

Sunday, February 9th, 2014

Происхождение жизни - новые ссылки и планы на 2014 год

Приятным сюрпризом для меня стала находка хороших русскоязычных обзоров свежих открытий о происхождении жизни на сайте Scorcher.ru.
Один из их авторов, LUCA, особенно много пишет о разных сторонах происхождения генетического кода и metabolism-first моделях, эти вопросы у него разобраны подробнее, чем у меня: http://www.scorcher.ru/theory_publisher/autor_list.php?id=2694
Так же заслуживает внимания combinator30: http://www.scorcher.ru/theory_publisher/autor_list.php?id=3142

На английском языке появился очень хороший сборник Origins of Life: The Primal Self-Organization (Springer, Google Books). Многое из него пойдет в обновленную версию моего цикла.

В версии 2014 планируется добавить несколько астрономических глав об устройстве и происхождении Солнечной системы, со сравнением истории Земли, Марса и Венеры. Раздел о предбиогенной химии будет полностью переработан и сильно расширен, хочу, в частности, разобрать возможные альтернативы "миру РНК" - пептидонуклеиновые кислоты, эритрозонкулеиновые кислоты, "мир пептидов", "мир коферментов" и различные metabolism-first модели. Еще собираюсь написать о неравновесной термодинамике, автокатализе и гиперциклах, а так же о палеонтологических и палеоклиматических данных по архею и протерозою.
(11 comments | Leave a comment)

Friday, February 7th, 2014

"Биогенез": все, что вы хотели знать, и более того

На сайте журнала "Химия и Жизнь выложена обновленная версия моего цикла статей "Происхождение жизни".
Хотел отпиарить себя сам, но раз уж за дело взялись опытные пиарщики...


Оригинал взят у lenka_iz_hij в "Биогенез": все, что вы хотели знать, и более того
Возникновение живого из неживого. Повод для холиваров и передний край биологической науки. С огромным удовольствием представляю народу цикл статей в "Химии и жизни" под названием "Биогенез", написанный прекрасным _hellmaus_. (И отдельное спасибо marina_fr за наводку на автора.) (Ссылки на все статьи также здесь, внизу страницы.)

Про что это, и почему целых 11 статей? Все, наверное, слышали, что возникновение молекул, несущих информацию, ферментов, клетки и т.п. из неживых элементов так же маловероятно, как если бы ураган пронесся по свалке и собрал из отдельных деталей "боинг". Ну так вот, заходите проследить полет этого урагана.

Небиологов сразу предупреждаю: просто не будет. Первые три части пойдут легко, дальше возможны осложнения. Извините. Мы (автор и редактор, то есть я) старались как могли, но на переднем краю науки нет царских путей. Если почувствуете, что непонятно вообще, смотрите картинки и читайте начальные и заключительные абзацы, в них пересказаны основные идеи. Может быть, кого-то обнадежит тот факт, что в основу цикла положены лекции для школьников. :)))

Френдов-биологов не запугиваю: льщуся надеждой, что вам понравится, и конечно, ждем комментариев и корпоративного пиара, то есть солидарности. Мне говорили, что это слишком сложно, полбеды, что многабукоф, - многаформул, и кликов не соберет. Но ведь это неправда, так? :)


Collapse )
(21 comments | Leave a comment)

Wednesday, October 3rd, 2012

Происхождение жизни, исходники

http://files.mail.ru/EVSQGQ - архив со статьями
И, чтоб два раза не вставать - 
http://files.mail.ru/GQ9C3O - архив открыто доступных в сети глав сборника RNA World издательства Cold Springs Harbor 1999 года выхода.
(2 comments | Leave a comment)

Wednesday, September 26th, 2012

10.2 ВИРУСНОЕ ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЯДРА

Однако, этот сценарий не объясняет всех особенностей эукариотических клеток. Непонятно, как переход археи к фагоцитозу и обзаведение симбионтами могли способствовать появлению, например, полового размножения и мейоза. Не очень понятно происхождение линейных хромосом. И уж совсем странной оказывается такая деталь эукариотической системы трансляции, как кэпы матричных РНК. Кэп — это остаток 7-метилгуанина, пришитый к 5' концу мРНК специальным 5'-5' трифосфатным мостиком. Он требуется для начала трансляции на эукариотической рибосоме — без него рибосома не может связаться с мРНК. Для узнавания кэпа служит специальный фактор инициации eIF4E, не имеющий гомологов у прокариот. Важно, что из-за наличия кэпа и eIF4E эукариоты не имеют полицистронных мРНК, кодирующих несколько белков одновременно, с последовательно расположенными рамками считывания. Переход к кэпированным мРНК у прото-эукариота потребовал бы массированной перестройки генома, распада всех оперонов и появления тысяч новых промоторов для индивидуализирующихся генов. Сложно представить себе причину, по которой это было бы адаптивно для протоэукариотической клетки, и еще сложнее найти причину, по которой система пришивания и узнавания кэпа вообще возникла.


Collapse )
(37 comments | Leave a comment)

10. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТ

Эукариотические клетки  отличаются от бактериальных во многих отношениях. Они крупнее, содержат ядро, отделяющее геном и его транскрипцию от процессов цитоплазмы. В цитоплазме эукариот находятся сложные системы мембранных цистерн и пузырьков — эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы и другие вакуоли. Пузырьки управляемо отшнуровываются от мембран в одних местах и сливаются с ними в других. Белки цитоскелета — актин и тубулин — поддерживают форму клетки, а связанные с ними моторные белки — миозин, динеин, кинезин — перемещают органеллы внутри клетки и обеспечивают движение всей клетки. Рибосомы эукариотической клетки крупнее, чем бактериальные, содержат больше белков, и для узнавания мРНК нуждаются в кэпе — специальной модификации 5' конца мРНК. Кроме кэпа, эукариотические мРНК имеют полиадениловый хвост на 3' конце, и кодируют только одну рамку считывания. Дыхательные цепи и мембранные АТФазы убраны с плазматической мембраны в специальные органеллы — митохондрии и пластиды. Геном эукариот состоит из нескольких линейных молекул ДНК — хромосом, намотанных для компактности на специальные белковые «катушки» - гистоны. Размер генома может достигать десятков миллиардов пар нуклеотидов, что на четыре порядка больше, чем у бактерий. Геном часто переполнен некодирующими последовательностями разных типов, из которых шире всего распространены сплайсеосомные интроны. При делении клетки цитоскелет разделяет реплицированные хромосомы по дочерним клеткам в сложном движении, напоминающем эпизод классического балета. Наконец, в жизненном цикле многих эукариот есть половой процесс, в котором в одной клетке собираются гены двух родителей, и мейоз — специальное деление, в котором хромосомы, происходящие от разных родителей, обмениваются отдельными участками, после чего диплоидная клетка делится на четыре гаплоидных (с одиночным хромосомным набором).

Первым шагом в понимании происхождения эукариотической клетки стало обнаружение сходства между митохондриями и свободноживущими аэробными бактериями, а так же между пластидами и цианобактериями. Первые работы в этом направлении появились еще в конце XIX века, а в современном виде теорию симбиогенеза сформулировала Маргулис в 1970-ых годах.


Collapse )

(7 comments | Leave a comment)

Thursday, September 20th, 2012

9. ЗАКАТ «ЦИНКОВОГО МИРА», ПРОКАРИОТНАЯ БИОСФЕРА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА

Теория «цинкового мира», среди прочего, легко и естественно объясняет расхождение линий бактерий и архей и появление их отличительных свойств. Ранее для их разделения предлагали географическую изоляцию, но сама по себе изоляция не создала бы таких фундаментальных различий. В «цинковом мире» же разделение происходит, когда падение давления атмосферы более не позволяет геотермальным источникам выносить на поверхность сульфид цинка. Его старые отложения тают под солнечным светом, и населяющие их прото-организмы оказываются в кризисе. Из этого кризиса они нашли два выхода. Одна группа, давшая начало бактериям, покинула геотермальные биотопы и научилась использовать энергию света самостоятельно, с помощью пигментов, из которых впоследствии сохранился хлорофилл. Они, скорее всего, произошли из обитателей верхних, самых освещенных слоев отложений ZnS, где еще до кризиса им пришлось создать пигментные системы для защиты от ультрафиолета мембран и мембранных белков. Другая группа не смогла отказаться от родной геотермальной химии и последовала за тающими сульфидными источниками в морские глубины и вечную темноту. Им пришлось освоить хемоавтотрофное питание, например, используя энергию реакции метаногенеза:

CO2 + 4 H2 > CH4 + 2 H2O

Они стали археями. Обе группы изгнанников из «цинкового рая» столкнулись с похожими проблемами, первой из которых стал дефицит цинка и обилие ионов железа. Кроме того, в морях, по сравнению с геотермальными источниками, много натрия и кальция. Им пришлось сделать мембраны непроницаемыми для ионов металлов, чтобы сохранить привычную химическую обстановку хотя бы в своей цитоплазме. Им понадобились системы транспорта цинка и других ценных металлов, таких как марганец, внутрь клетки, и откачки опасных железа, кальция и натрия наружу. Железо, как мы уже говорили, легко гидролизует РНК, кальций же замещает магний в его комплексах с нуклеотидами и РНК, останавливая разные ферментативные реакции с их участием. Натрий не так опасен, но и его концентрация на уровне морской воды несколько нарушает структуру ДНК и фолдинг белков. Для защиты от железа пришлось перейти от гетеродуплексного ДНК-РНК генома к двухцепочечной ДНК, после чего многоплазмидный геном путем рекомбинаций собрался в одну кольцевую молекулу ДНК. Это позволило миниатюризовать клетки по сравнению с плоскими, сидящими на минералах прото-организмами.


Collapse )
(12 comments | Leave a comment)

Thursday, September 13th, 2012

8. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МЕМБРАН И МЕМБРАННОЙ ЭНЕРГЕТИКИ

Попробуем теперь путем сравнения бактерий и архей узнать структуру мембран их общего предка. Мембраны современных бактерий состоят из фосфолипидов — сложных эфиров глицерола, двух остатков жирной кислоты и одного фосфатного остатка. К фосфатному остатку присоединяется обычно полярная группа: этаноламин, холин, аминокислота серин или многоатомный спирт инозитол. Гидрофобные хвосты жирных кислот образуют средний слой мембраны, а полярные остатки глицерола, фосфата и вспомогательных полярных групп — наружный и внутренний слои. Мембраны архей устроены в принципе похоже, но на другой химической основе. Их липиды имеют в качестве гидрофобной части терпеновые спирты, например геранилгераниол. Их углеводородные цепочки несут метильные группы через каждые четыре атома. Эти спирты простыми эфирными связями присоединяются к глицерол-фосфату, к фосфатному остатку так же присоединены полярные головки, такие же, как у бактерий. Глицерол-фосфат архей тоже отличается от бактериального — у архей используется другой его оптический изомер.

procaryote_lipids_major

Строение мембранных липидов бактерий (сверху) и архей (снизу). В качестве полярной группы показан этаноламин.


Collapse )
(46 comments | Leave a comment)

Wednesday, September 12th, 2012

7. МИР ВИРУСОВ, ПОСЛЕДНИЙ ВСЕОБЩИЙ ПРЕДОК И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ДНК

Если в предыдущих разделах мы восстанавливали картину древних событий по косвенным данным, например, химических экспериментов, то строение прото-организмов отчасти доступно прямому изучению методами сравнительной геномики. Прото-организмы цинкового мира дали начало двум весьма разным группам клеток — бактериям и археям. Бактерии близки и привычны нам, они населяют воду, почву и наши тела, вызывают гниение и брожение, а некоторые способны к фотосинтезу. Археи населяют горячие источники, подземные воды, океанские впадины и пересоленые лагуны и используют для получения энергии химические реакции с минералами: окисление железа, марганца, серы и других элементов; в качестве источника углерода им может подходить даже угарный газ. 
 Кроме того, из сообщества прото-организмов выделились несколько групп вирусов, и часть их древнее, чем разделение предков бактерий и архей. Сравнительная геномика позволяет нам строить родословные деревья генных семейств. Если дерево генного семейства совпадает с деревом клеток — на нем есть две отдельных больших ветви, бактериальная и архейная — это веский аргумент в пользу того, что и последний всеобщий предок (Last Universal Common Ancestor, LUCA) имел гены этого семества. Если же архейные предствители генного семейства вклиниваются на дереве между бактериальными и присутствуют в меньшинстве архей — здесь можно предположить зарождение гена в линии бактерий и последующий горизонтальный перенос его в некоторые группы архей.

Сравнение прочитанных на сегодня геномов бактерий и архей показывает, что общий предок имел огромное количество генов — более 8000, что больше, чем у любого современного вида прокариот. Такое количество генов, во-первых, слишком велико для метаболических возможностей бактериальной клетки, во-вторых, в это количество входят гены множества разных метаболических путей, которые ныне не встречаются вместе в одной клетке. По набору метаболических путей получается, что общий предок мог «в одиночку» составлять целую экосистему с замкнутыми химическими циклами, что странно для клеточной формы жизни.

Что же нам говорит сравнительная геномика об истории различных клеточных систем?


Collapse )
(35 comments | Leave a comment)

6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БЕЛКОВОГО СИНТЕЗА И ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА

Итак, в начале архейского периода Земля была покрыта плотной углекислотной атмосферой, геотермальные источники выносили на поверхность сульфиды цинка и марганца, на поверхности которых шли фотохимические реакции восстановления CO2, синтеза органики и полимеризации различных мономеров. Из этой системы под действием ультрафиолета отобрались длинные РНК-подобные молекулы, образующие за счет Уотсон-Криковских комплементарных пар двуспиральные участки. Они катализировали некоторые химические реакции, в том числе ведущие к синтезу нуклеотидов и полимеризации собственных копий. Такие рибозимы вытесняли остальные и оказались в состоянии конкуренции за мономеры. Так выглядел «мир РНК» на заре появления белкового синтеза.

Система синтеза белка в современных клетках состоит из рибосом (каждая из 3 молекул РНК общей длиной до 5000 нуклеотидов), набора примерно из 40 транспортных РНК, ферментов аминоацил-тРНК-синтаз, факторов элонгации и терминации и других вспомогательных белков. Неизвестны более простые варианты этой системы, способные проводить синтез белка, хотя бы с меньшей точностью и скоростью, поэтому сторонники intelligent design считают белковый синтез одним из примеров системы, адаптивной только в полном виде, а ее развитие шаг за шагом — невозможным. Но ученые все же нашли несколько возможностей для работы простой системы белкового синтеза в РНК-мире.


Collapse )

(6 comments | Leave a comment)

Monday, September 10th, 2012

5. ВОССТАНОВЛЕНИЕ СО2 И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПРЕДБИОГЕННЫХ СИНТЕЗОВ. «ЖЕЛЕЗНЫЙ МИР» И «ЦИНКОВЫ

В описанных выше путях синтеза органики использовались разнообразные источники энергии: вулканическое тепло, электрические разряды, солнечный ультрафиолет и другие. Однако, для жизнедеятельности примитивных организмов нужен источник энергии с двумя важными свойствами: он должен быть постоянно доступен на заметной части поверхности Земли и энергия в нем должна быть как минимум такой же концентрированной, как в источниках энергии современных организмов, потому что энергообмен первых организмов был менее совершенным, чем современных. Если какой-то источник энергии доступен лишь эпизодически, то зависимый от него организм должен иметь способность пережидать длительные периоды отсутствия энергии, не разрушаясь, что трудно ожидать от самых примитивных организмов.

Аналогично, предбиогенные синтезы должны был происходить непрерывно в условиях Земли. Если какое-то вещество доставляется на Землю только метеоритами или синтезируется только в редких на Земле обстоятельствах, то его запасы на Земле будут нестабильны, вещество будет вступать в реакции и исчезать безвозвратно.

Современные экосистемы используют энергию Солнца, в основном в виде поглощаемых хлорофиллом квантов красного света, и посредством каротиноидов — так же оранжевого и желтого. Кроме того, на океанском дне и в других неосвещенных местах существуют экосистемы, основанные на хемосинтезе: они получают энергию за счет окислительно-восстановительных реакций с неорганическими субстратами. Большинство современных хемосинтетиков используют кислород в качестве окислителя, и следовательно, зависят от кислородного фотосинтеза и от солнечного света. Есть, впрочем, некоторые исключения. Например, метаногены восстанавливают CO2 водородом, образуя метан, и в принципе, никак не зависят от фотосинтетиков. Недавно обнаруженная в южноафриканской золотой шахте на глубине более 2 км бактерия Desulforudis audaxviator использует водород, образующийся при действии на воду радиации, но этот источник очень скуден, и растет она чрезвычайно медленно.

Так что в качестве постоянных и глобально доступных источников энергии мы можем учитывать только солнечный свет и редокс-потенциал поступающих из глубин Земли восстановителей — водорода, H2S, металлов. Эти источники энергии можно применить и к восстановлению СО2 до исходных веществ описанных предбиогенных синтезов — формальдегиду, формамиду, гликоальдегиду, цианамиду, цианоацетилену и другим.


Collapse )
(21 comments | Leave a comment)
Previous 10 | Next 10